Ytukyg

Landwirbeltiere
Beispiele für die vier Klassen der Tetrapoden. Oben: Frosch (Amphibien), Hoatzin (Vögel) Unten: Maus (Säugetiere), Skink (Reptilien)
Systematik
ohne Rang: Bilateria Überstamm: Neumünder (Deuterostomia) Stamm: Chordatiere (Chordata) Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata) Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Reihe: Landwirbeltiere
Wissenschaftlicher Name
Tetrapoda
Broili, 1913
Klassen
Amphibien (Amphibia) Amnioten Reptilien (Reptilia) Vögel (Aves) Säugetiere (Mammalia)

Als Landwirbeltiere oder Tetrapoda (altgriechisch τέτρα .mw-parser-output .Latn{font-family:"Akzidenz Grotesk","Arial","Avant Garde Gothic","Calibri","Futura","Geneva","Gill Sans","Helvetica","Lucida Grande","Lucida Sans Unicode","Lucida Grande","Stone Sans","Tahoma","Trebuchet","Univers","Verdana"}tetra, deutsch ‚vier‘ und πόδ- pod- ‚Fuß‘) fasst man in der biologischen Systematik die Wirbeltiere zusammen, die vier Gliedmaßen (Extremitäten) haben. Zu diesen Vierfüßern gehören die Amphibien (Amphibia), die Sauropsida (Reptilien („Reptilia“, paraphyletisch) und Vögel (Aves)) und die Säugetiere (Mammalia) einschließlich des Menschen. Heute zählen etwa 33.000 Tierarten zu den Tetrapoden.

Im Lauf der Evolution haben einige Gruppen der Landwirbeltiere auch Gewässer und den Luftraum als Lebensraum erobert; aufgrund der Anpassung an diese Lebensräume trifft die Benennung als „Vierfüßer“ (Tetrapoda oder Tetrapoden) auf die heutigen Landwirbeltiere nur eingeschränkt zu. Bei den Schlangen sind die vier Beine sekundär sogar wieder verloren gegangen. Bei den Vögeln haben sich die Vorderbeine zu Flügeln entwickelt, bei den Fledertieren sind Flughäute an den Extremitäten aufgespannt (ähnlich bei den ausgestorbenen Flugsauriern). Amphibien leben als Larven im Wasser und gehen erst als erwachsene Tiere an Land. Andere Landwirbeltiere sind wieder zum Leben im Wasser zurückgekehrt, entweder teilweise (Robben, Pinguine) oder vollständig (Wale, Seekühe, einige Seeschlangen). Bei den Robben sind die Füße zu Flossen umgestaltet, ebenso die beiden Vorderfüße bei den Walen und Seekühen – die hinteren wurden zurückgebildet.

Merkmale |

Für das Leben an Land sind eine Reihe von Anpassungen nötig. Die paarigen Gliedmaßen werden zu Füßen. Das feste Innenskelett ist durch die Abstammung von den Sarcopterygii schon teilweise vorhanden. Neu entstehen Gelenke und Zehen. Frühe Landwirbeltiere haben zunächst mehr als fünf Zehen, Acanthostega hat acht am Vorderbein, Ichthyostega sieben am Hinterbein und Tulerpeton sechs am Vorderbein. Bei manchen Landwirbeltieren, z. B. einigen Schwanzlurchen, den Laufvögeln, Paarhufern und Unpaarhufern, wird die Anzahl der Zehen später weiter reduziert. Das Skelett muss das Gewicht des Körpers tragen, die Wirbelsäule wird fester. Das Becken wird fest mit der Wirbelsäule verbunden.

Alle Landwirbeltiere atmen mit Lungen, auch die sekundär zum Wasserleben zurückgekehrten Ichthyosaurier, Wale und Seekühe. Lediglich die an das Wasserleben angepassten Larven der Lurche und solche Lurche, die bereits im Larvenstadium geschlechtsreif werden wie der Axolotl, atmen mit Kiemen.

Körperteile und Organe, die nur zum Wasserleben nützlich sind, wurden zurückgebildet, die unpaaren Flossen, die Kiemendeckel. Kiemenspalten besitzen nur noch die Amphibien während ihrer Larvalphase. Das Spiraculum wurde zum Mittelohr und durch das Trommelfell nach außen geschlossen. Die Schallübertragung erfolgt durch die Columella. Bei den Säugetieren kommen später zwei weitere Gehörknöchelchen hinzu: Hammer (Malleus) und Amboss (Incus).

Entwicklungsgeschichte |

Eusthenopteron

Panderichthys

Tiktaalik

Ichthyostega

Tulerpeton

Crassygyrinus scoticus

Alpensalamander

Diadectes

Früher nahm man an, dass die Vorfahren der Landwirbeltiere heute als Fossilien erhaltene Quastenflosser waren, die im Ober-Devon auf vier gestielten, muskulösen, quastenartigen Flossen aus dem Wasser ans Ufer krochen, um sich über kurze Strecken an Land zu bewegen. Die Gewässer seien damals immer öfter ausgetrocknet und die Fische genötigt gewesen, sich aufs Land zu begeben, um neue Lebensräume zu erobern. Aus den auf diesen Landgängen benutzten Flossen hätten sich im Rahmen der Makroevolution dann die Beine der Amphibien entwickelt.

Neueren Erkenntnissen zufolge lebten die ersten systematisch zu den Landwirbeltieren gezählten Tiere, deren Nachfahren dann schließlich vor 365 Millionen Jahren das Land eroberten, noch im Wasser – ihre Beine entwickelten sich also dort. Die eigentlichen Vorfahren dieser Tiergruppe waren danach Verwandte der Lungenfische, die sich mit vier bereits beinähnlichen Gliedmaßen auf dem mit Wasserpflanzen bewachsenen Sumpfboden von Süßgewässern bewegten. Der rund 365 Millionen Jahre alte fischähnliche Panderichthys besitzt zum Beispiel Knochen, die seine enge Verwandtschaft mit den Landwirbeltieren verraten. Auch Acanthostega belegt, dass sich die vier Gliedmaßen der Landwirbeltiere bereits im Wasser entwickelten. Seine Vorder- und Hinterextremitäten sind so gebaut, dass die Knochen den schweren Körper auf dem Land nicht hätten tragen können. Zudem atmete Acanthostega noch über Kiemen und nicht über Lungen, war also eindeutig ein Wassertier, das sich mit vier Beinen im Wasser bewegte.

Systematik |

Äußere Systematik |

Phylogenetisch gehören die Landwirbeltiere zu den Fleischflossern (Sarcopterygii), einer Klasse der Knochenfische. In der traditionellen Systematik werden allerdings nur die Quastenflosser und die Lungenfische zu den Fleischflossern gezählt. Quastenflosser und Lungenfische sind phylogenetisch näher mit den Landwirbeltieren verwandt als mit den übrigen Knochenfischen.

Nach den tatsächlichen Abstammungsverhältnissen sind die Landwirbeltiere als Gruppe der Knochenfische anzusehen. Traditionell werden sie aber nicht zu den Knochenfischen gerechnet. Die Knochenfische im traditionellen Sinn – ohne Landwirbeltiere – sind eine paraphyletische Gruppe. Um die Unklarheit des Begriffs „Knochenfische“ zu vermeiden, wird in der Phylogenie oft der Ausdruck Knochenkiefermäuler (Osteognathostomata) benutzt, der die „Knochenfische“ und die Landwirbeltiere einschließt.

• 
  Wirbeltiere (Vertebrata)
  
  • 
    Kiefermäuler (Gnathostomata)
    
    • 
      Knochenkiefermäuler (Osteognathostomata)
      
      • 
        Muskelflosser (Sarcopterygii)
        
        
        
        • Coelacanthimorpha
          
          • 
            Quastenflosser (Coelacanthiformes)
          
          
        
        
        • Dipnotetrapodomorpha
          
          
          
          • 
            Lungenfische (Dipnoi)
          
          
          • Tetrapodomorpha
            
            
            
            • † Eusthenopteron
              
            
            
            • † Panderichthys
              
            
            
            • † Tiktaalik
              
            
            
            • 
              Landwirbeltiere (Tetrapoda)
            
            
            
            
          
          
          
          
        
        
        
        
      
      
    
    
  
  

Innere Systematik |

Die Landwirbeltiere sind eine monophyletische Gruppe. Man unterscheidet traditionell vier Klassen (hier fett hervorgehoben). Die basalen Tetrapoda, die früher als Amphibien angesehen wurden, werden heute meistens im Sinne der Kladistik keiner der vier Klassen zugeordnet.

Kladogramm nach Benton 2007:^[1]

• 
  Landwirbeltiere (Tetrapoda)
  
  
  
  • † Ventastega
    
  
  
  • † Metaxygnathus
    
  
  
  • † Acanthostega
    
  
  
  • † Ichthyostega
    
  
  
  • † Tulerpeton
    
  
  
  • Kronengruppentetrapoda, alle Karbon und später
    
    
    
    • † Colosteidae
      
    
    
    • † Crassigyrinus
      
    
    
    • † Whatcheeriidae
      
    
    
    • † Baphetidae
      
    
    
    • † Temnospondyli / Batrachomorpha
      
      • Moderne Amphibien Position unsicher
      
      
    
    
    • unbenanntes Monophylum
      
      
      
      • † Lepospondyli
        
      
      
      • 
        Reptiliomorpha
        
        
        
        • † Anthracosauria
          
        
        
        • 
          Batrachosauria
          
          
          
          • † Seymouriamorpha
            
          
          
          • † Diadectomorpha
            
          
          
          • 
            Amniota
            
            
            
            • 
              Reptilien
              
              • Vögel
              
              
            
            
            • 
              Synapsiden
              
              • Säugetiere
              
              
            
            
            
            
          
          
          
          
        
        
        
        
      
      
      
      
    
    
    
    
  
  
  
  

Quellen |

Einzelnachweise |

1. 
   ↑ Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. 2007, ISBN 3-89937-072-4.
   

Literatur |

• 
  Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6
  


• 
  Volker Storch, Ulrich Welsch: Systematische Zoologie. Fischer, 1997, ISBN 3-437-25160-0
  

Weblinks |

 Commons: Tetrapoda – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Michel Laurin: Terrestrial Vertebrates The Tree of Life Web Project
  


• 
  Jennifer Clack: The Definition of the Taxon Tetrapoda The Tree of Life Web Project
  


• Michel Laurin, Marc Girondot and Armand de Ricqlès: Early Tetrapod evolution, PDF
  


• Marcello Ruta, Jonathan E. Jeffery, Michael I. Coates: A supertree of early tetrapods. PMC 1691537 (freier Volltext)


• 
  What's a „Tetrapod“? Palaeos.com


• 
  Introduction to the Tetrapoda University of California Museum of Paleontology


• 
  Getting a Leg Up on Land Scientific America


• Devonian Times


• Fische auf dem Trockenen